Проблема возникновения жизни на земле

скачать (709.5 kb.)

1   2   3   4
2.2. Зарождение и развитие эволюционной идеи.
Первые проблески эволюционной мысли зарождаются в недрах диалектической натурфило­софии античного времени, рассматривавшей мир в бесконечном движении, постоянном са­мообновлении на основе всеобщей связи и взаимодействия явлений и борьбы противопо­ложностей.

Выразителем стихийного диалектического взгляда на природу был Гераклид, эфес­ский мыслитель (около 530-470 гг.. до н. э.) его высказывания о том, что в природе все течет все изменяется в результате взаимопревращений первоэлементов космоса - огня, воды, воздуха, земли, содержали в зародыше идею всеобщего, не имеющего начала и конца развития мате­рии.

Крупнейшие представители ионийской школы философов - Фалес из Милета счи­тал, что все возникло из первичного материала - воды в ходе естественного развития. Анакси­мандр исходил из того, что жизнь возникла из воды и земли под действием тепла. Согласно Анаксимену основным элементом является воздух, способный разрежаться и уплотняться, и этим процессом Анаксимен объяснял причину различий веществ. Он ут­верждал, что человек и животное произошли из земной слизи.

Представителями механистического материализма были философы более позднего пе­риода (460-370 гг. До н. э. ). По Демокриту мир состоял из бесчисленного множества неде­лимых атомов, расположенных в бесконечном пространстве. Атомы находятся в по­стоян­ном процессе случайного соединения и разъединения. Атомы находятся в случай­ном дви­жении и различны по величине, массе и форме, то тела, появившиеся вследствие скопления атомов, могут быть также различными. Более легкие из них поднялись вверх и образовали огонь и небо, более тяжелые, опустившись, образовали воду и землю, в ко­торых и зароди­лись различные живые существа: рыбы, наземные животные, птицы.

Механизм происхождения живых существ первым пытался истолковать древнегрече­ский философ Эмпедокл (490-430 гг. до н. э.). Развивая мысль Гераклида о первичных эле­ментах, он утверждал, что их смешение создает множество комбинаций, одни из ко­торых - наименее удачные- разрушаются, а другие - гармонирующие сочетания -сохра­няются. Ком­бинации этих элементов и создают органы животных. Соединение органов друг с другом порождает целостные организмы. Примечательной была мысль, что со­хранились в при­роде только жизнеспособные варианты из множества неудачных комбинаций.

Зарождение биологии как науки связано с деятельностью великого мыслителя из Греции Аристотеля (387-322 гг. до н. э.). В своих капитальных трудах он изложил принципы клас­сификации животных, провел сравнение различных животных по их строению, заложил ос­новы античной эмбриологии.

В работе «О частях животных» приводится мысль о взаимосвязи (корреляции ) орга­нов, о том, что изменение одного органа влечет за собой изменение другого, связанного с ним функциональными отношениями.

В труде «Возникновение животных» Аристотель разработал сравнительно анатоми­че­ский метод и применил его в эмбриологических исследованиях. Он обратил внимание на то, что у разных организмов эмбриогенез (развитие эмбриона ) проходит через после­дователь­ный ряд: в начале закладываются наиболее общие признаки, затем видовые и, наконец, ин­дивидуальные. Обнаружив большое сходство начальных стадий в эмбриоге­незе представи­телей разных групп животных, Аристотель пришел к мысли о возможно­сти единства их происхождения. Этим выводом Аристотель предвосхитил идеи зароды­шевого сходства и эпигенеза (эмбриональных новообразований ), выдвинутые и экспе­риментально обоснован­ные в середине XVIII в.

Таким образом, воззрения античных философов содержали ряд важных элементов эво­лю­ционизма: во-первых, мысль о естественном возникновении живых существ и их из­менении в результате борьбы противоположностей и выживании удачных вариантов, во-вторых, идею ступенчатого усложнения орга­низации живой природы; в-третьих, пред­ставление о целост­ности организма (принцип корреляции) и об эмбриогенезе как про­цессе новообразо­вания.

Отмечая значение античных мыслителей в развитии филосо­фии, Ф. Энгельс писал: «... в многообразных формах греческой философии уже имеются в зародыше, и процессе воз­ник­новения почти все позднейшие типы мировоззрений».

Последующий период, вплоть до XVI в., для развития эволю­ционной мысли почти ни­чего не дал. В эпоху Возрождения резко усиливается интерес к античной науке и начина­ется на­копление знаний, сыгравших значительную роль в становлении эволюционной идеи.

Исключительной заслугой учения Дарвина явилось то, что оно дало научное, мате­риали­стическое объяснение возникновению высших животных и растений путем после­дователь­ного развития живого мира, что оно привлекло для разрешения биологических проблем ис­торический метод исследования. Однако к самой проблеме происхож­дения жизни у многих естествоиспытателей и после Дарвина сохранился прежний метафизиче­ский подход. Ши­роко распространенный в научных кругах Америки и Западной Европы менделизм-морга­низм выдвинул поло­жение, согласно которому наследственностью и всеми дру­гими свойст­вами жизни обладают частицы особенного генного вещества, сконцентрированного в хро­мосомах кле­точного ядра. Эти частицы будто бы когда-то внезапно возникли на Земле и со­хранили свое жизнеопределяющее строение в основном неизменным в течение всего разви­тия жизни. Таким образом, проблема происхождения жизни, с точки зрения менделистов-морганистов, сводится к вопро­су, как могла сразу внезапно возникнуть наделенная все­ми свойствами жизни частица генного вещества.

Большинство высказывающихся по этому вопросу за­рубежных авторов (например, Деви­лье во Франции или Александер в Америке) подходит к нему весьма упро­щенно. По их мне­нию, генная молекула возникает чисто случайно, благодаря «счастливому» соче­танию ато­мов углерода, водорода, кислорода, азота и фосфора, которые «сами собой» сложились в чрезвычайно сложно построен­ную молекулу генного вещества, сразу же получившую все атрибуты жизни.

Но такого рода «счастливый случай» настолько исклю­чителен и необычен, что он мог якобы осуществиться всего лишь раз за время существования Земли. В даль­нейшем шло только постоянное размножение этой единожды возникшей, вечной и неизменной ген­ной суб­станции.

Это «объяснение», конечно, ничего по существу не объ­ясняет. Характерной особен­но­стью всех без исключения живых существ является то, что их внутренняя организа­ция чрез­вычайно хорошо, совершенно приспособлена к осуществлению определенных жиз­ненных явлений: пита­ния, дыхания, роста и размножения в данных условиях существо­вания. Как же в результате чистой случайности могла возникнуть эта внутренняя при­способленность, ко­торая так характерна для всех, даже наипростейших живых форм?

Антинаучно отрицая закономерность процесса проис­хождения жизни, рассматри­вая это важнейшее в жизни нашей планеты событие как случайное, сторонники ука­зан­ных взглядов ничего не могут ответить на этот вопрос и неизбежно скатываются к са­мым идеалистиче­ским, ми­стическим представлениям о первичной творческой воле бо­жества и об определен­ном плане создания жизни.

Так в недавно вышедшей книжке Шредингера «Что такое жизнь с точки зрения фи­зики», в книге американ­ского биолога Александера «Жизнь, ее природа и проис­хожде­ние» и в ряде других произведений буржуазных авторов мы находим прямое утвержде­ние того, что жизнь могла возникнуть только в результате творческой воли божества. Менделизм-морганизм пытается идеологически разоружить ученых биологов в их борьбе с идеализмом. Он стре­мится доказать, что вопрос о происхождении жизни—эта важнейшая мировоззренческая проблема — неразрешим с материалистических позиций. Однако такого рода утверждение насквозь ложно. Оно легко опровергается, если мы по­дойдем к интересующему нас вопросу с позиций единственно правильной, подлинно научной философии — с позиций диалекти­ческого материализма.

Жизнь как осо­бая форма существования материи характеризуется двумя от­личи­тельными свойствами — самовоспроизведением и обменом веществ с окружающей сре­дой. На свойст­вах саморепродукции и обмена веществ строятся все современные гипо­тезы возник­новения жизни. Наиболее широко признанные гипотезы коацерватная и ге­нетическая.

Коацерватная гипотеза. В 1924 г. А. И. Опарин впервые сформулировал основные положе­ния концепции предбиологической эволюции и затем, опираясь на эксперименты Бунген­берга де Йонга, развил эти положения в коацерватной гипотезе проис­хождения жизни. Ос­нову гипотезы составляет утверждение, что начальные этапы биогенеза были связаны с формированием бел­ковых структур.

Первые белковые структуры (протобионты, по терминологии Опарина) появились в период, когда молекулы белков отграни­чивались от окружающей среды мембраной. Эти структуры могли возникнуть из первичного «бульона» благодаря коацервации — самопроизвольному разделению водного раствора поли­меров на фазы с различной их концентрацией. Процесс коацервации приводил к образованию микроскопических капе­лек с вы­сокой концентрацией полимеров. Часть этих капелек поглощали из среды низ­комолекулярные соединения: ами­нокислоты, глюко­зу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простей­шего метаболизма внутри протобион­тов.

Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из окружающей среды новые соеди­нения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты достигали размера, макси­мально допус­тимого в данных физических условиях, они распадались на более мел­кие капельки, напри­мер, под действием волн, как это происхо­дит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде. Мел­кие капельки вновь продолжали расти и затем образовывать новые поколения коацерватов.

Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось от­бором таких коацерват­ных ка­пель, которые обладали преиму­ществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до первич­ных живых существ — центральное положение в гипотезе Опарина.

Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале возникли нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков. Впервые ее выдвинул в 1929 г. Г. Мёллер.

Экспериментально доказано, что несложные нуклеиновые кислоты могут реплици­роваться и без ферментов. Синтез бел­ков на рибосомах идет при участии транспортной (т-РНК) и рибо­сомной РНК (р-РНК). Они способны строить не просто случайные соче­тания аминокислот, а упорядоченные полимеры белков. Возможно, первичные рибо­сомы состояли только из РНК. Такие безбелковые рибосомы могли синтезировать упоря­доченные пептиды при уча­стии молекул т-РНК, которые свя­зывались с р-РНК через спа­ривание оснований.

На следующей стадии химической эволюции появились мат­рицы, определявшие последова­тельность молекул т-РНК, а тем самым и последовательность аминокислот, которые связы­ваются молекулами т-РНК.

Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании компле­ментарных цепей (например, синтез и-РНК на ДНК) — наиболее убедительный аргумент в пользу пред­ставлений о ведущем значении в процессе биогенеза наслед­ственного ап­парата и, следова­тельно, в пользу генетической гипотезы происхождения жизни.

Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три основных этапа: воз­никновение органических веществ, появле­ние сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков, поли­сахаридов), образование первичных живых организмов.

Первый этап возникновение органических веществ. Уже в период формирования Земли образовался значительный запас абиогенных органических соединений. Исход­ными для их синтеза были газообразные продукты докислородной атмосферы и гидро­сферы (СН4, СО2, H2О, Н2, NH3, NО2). Именно эти продукты используются и в искус­ственном синтезе орга­ни­ческих соединений, составляющих биохимическую основу жизни. Экспериментальный

синтез белковых компонентов — аминокислот в попытках создать живое «в про­бирке» на­чался с работ С. Миллера (1951—1957). С. Миллер провел серию опытов по воздействию искровыми электрическими разрядами на смесь га­зов СН4, NH3, H2 и па­ров воды, в резуль­тате чего обнаружил аминокислоты аспарагин, глицин, глутамин. По­лученные Милле­ром данные подтвердили советские и зарубежные ученые.

Наряду с синтезом белковых компонентов экспериментально синтезированы нук­леиновые компоненты — пуриновые и пиримидиновые основания и сахара. При умерен­ном нагрева­нии смеси цианистого водорода, аммиака и воды Д. Оро получил аденин. Он же синтезиро­вал урацил при взаимодействии аммиачного раствора мочевины с соедине­ниями, возни­кающими из простых газов под влиянием электрических разрядов. Из смеси метана, ам­миака и воды под действием ионизирующей радиации обра­зовывались угле­водные компо­ненты нуклеотидов — рибоза и дезоксирибоза. Опыты с применением ультрафиолетового облуче­ния показали возможность синтеза нуклеотидов из смеси пу­риновых оснований, ри­бозы или дезоксирибозы и полифос­фатов. Нуклеотиды, как из­вестно, являются мономерами нуклеи­новых кислот.

Второй этап образование сложных полимеров. Этот этап возникновения жизни характе­ризовался абиогенным синтезом полимеров, подобных нуклеиновым кислотам и белкам.

С. Акабюри впервые синтезировал полимеры протобелков со случайным располо­жением аминокислотных остатков. Затем на куске вулканической лавы при нагревании смеси ами­нокислот до 100°С С. Фоке получил полимер с молекулярной массой до 10000, содержащий все включенные в опыт типичные для белков аминокислоты. Этот полимер Фоке назвал протеиноидом.

Искусственно созданным протеиноидам были характерны свой­ства, присущие бел­кам со­временных организмов: повторяющая­ся последовательность аминокислотных ос­татков в первичной структуре и заметная ферментативная активность.

Полимеры из нуклеотидов, подобные нуклеиновым кислотам организмов, были синтезиро­ваны в лабораторных условиях, не воспроизводимых в природе. Г. Корнберг показал воз­можность синтеза нуклеиновых кислот in vitro; для этого требовались специ­фические фер­менты, которые не могли присутствовать в условиях примитивной Земли.

В начальных процессах биогенеза большое значение имеет химический отбор, ко­торый яв­ляется фактором синтеза простых и сложных соединений. Одной из предпосы­лок химиче­ского син­теза выступает способность атомов и молекул к избирательности при их взаимо­действиях в реакциях. Например, галоген хлор или неорганические ки­слоты предпочитают соединяться с лег­кими металлами. Свойство избирательности оп­ределяет способ­ность мо­лекул к самосборке, что было показано С. Фоксом в сложных макромолекул характеризуется строгой упорядоченностью, как по числу мономеров, так и по их пространствен­ному распо­ложению.

Способность макромолекул к самосборке А. И. Опарин рас­сматривал в качестве доказатель­ства выдвинутого им положе­ния, что белковые молекулы коацерватов могли синтезиро­ваться и без матричного кода.

Третий этап появление первичных живых организмов. От простых углеродистых соеди­нений химическая эволюция при­вела к высокополимерным молекулам, которые составили основу формирования примитивных живых существ. Переход от хими­ческой эволюции к биологической характеризовался появлением новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развития материи. Главными из них были внутренняя организация протобионтов, приспособленная к окружающей среде благодаря ус­тойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой орга­низации на основе репликации генетического аппарата (матрич­ного кода).

А. И. Опарин с сотрудниками показал, что устойчивым обме­ном веществ с окру­жающей средой обладают коацерваты. При определенных условиях концентрированные водные рас­творы полипептидов, полисахаридов и РНК образуют коацерватные капельки объемом от 10-7 до 10-6 см3, которые имеют границу раздела с водной средой. Эти ка­пельки обладают способностью ассимилировать из окружающей среды вещества и син­тези­ровать из них но­вые соединения.

Так, коацерваты, содержащие фермент гликогенфосфорилазу, впитывали из рас­твора глю­козо-1-фосфат и синтезировали поли­мер, сходный с крахмалом.

Подобные коацерватам самоорганизующиеся структуры опи­сал С. Фоке и назвал их микро­сферами. При охлаждении на­гретых концентрированных растворов протеиноидов самопро­из­вольно возникали сферические капельки диаметром около 2 мкм. При опреде­ленных зна­чениях рН среды микросферы образо­вывали двухслойную оболочку, напоми­нающую мем­браны обычных клеток. Они обладали также способностью делиться почко­ва­нием.

Хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует ярко выра­женный метаболизм, они рассматри­ваются в качестве возможной модели первых само­организую­щихся структур, напоминающих примитивные клетки.

Клетки — основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней проте­кают все главные обменные про­цессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому воз­никновение клеточной организации означало появление подлин­ной жизни и начало био­логической эволюции.



  1. Эволюция одноклеточных организмов.


До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне однокле­точных организмов, поскольку микроскопические остатки этих существ невоз­можно вы­явить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их обнару­жении сыграло откры­тие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В докембрийских отложениях на западе Север­ной Америки он нашел слоистые известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В 1954 г. было установ­лено, что стромато­литы формации Ган­флинт (Канада) образо­ваны остатками бактерий и сине-зеленых во­дорослей. У берегов Ав­стралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К на­стоящему времени остатки микроорганиз­мов найдены в десятках строматолитов, а также в глинистых сланцах морских побережий.

Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет на­зад. К на­стоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или археобак­терии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение 3 млрд. лет были при­митивные микроорганизмы. Воз­можно, они представляли собой одноклеточные суще­ства, сход­ные с современными бактериями, например клостридиями, жи­вущими на ос­нове брожения и ис­пользования богатых энер­гией органических соединений, возникаю­щих абиогенно под дей­ствием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Сле­довательно, в эту эпоху жи­вые существа были потребителями органических веществ, а не их производителями.

Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с воз­никновением основных биохими­ческих процессов обмена — фото­синтеза и дыхания и с образованием клеточ­ной организа­ции, содержащей ядерный аппарат (эукариоты). Эти «изобретения», сделан­ные еще на ран­них стадиях биологической эволюции, в основных чертах сохранились у современных орга­низмов. Ме­тодами молекулярной биологии установлено поразитель­ное едино­образие био­химических основ жизни при огромном различии ор­ганизмов по другим признакам. Белки почти всех живых су­ществ состоят из 20 аминокислот. Нук­леиновые кислоты, коди­рующие белки, монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по единооб­разной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют и-РНК и т-РНК. По­дав­ляющая часть организмов использует энергию окисления, ды­хания и гликолиза, которая запасается в АТФ.

Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между ор­ганизмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние пред­ставлены низшими организмами — бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные ор­ганизмы — эука­риоты, которые сходны ме­жду собой по внутриклеточной организации, генетике, био­химии и метаболизму.

Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содер­жанием ки­слорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для по­нимания ранних стадий биологической эволюции.

Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к заключе­нию, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде измени­лось. Ко вре­мени же появления эукариот концентрация кислорода была высокой и отно­сительно посто­янной.

Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это были ана­эробные бактерии, предшест­венники современных фотосинтезирующих бакте­рий. Предпо­ла­гается, что именно они образовали самые древние среди извест­ных стро­матолитов. Обед­нение среды азотистыми органическими соединениями вызывало появ­ление живых су­ществ, спо­собных использовать атмосферный азот. Такими организмами, способными су­ществовать в среде, полностью лишенной органи­ческих углеродистых и азотистых соедине­ний, являются фото­синтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти орга­низмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к про­дуцируемому ими кисло­роду и могут использовать его для собственного метаболизма. Поскольку сине-зеленые во­до­росли возникли в период, когда концентрация кислорода в ат­мосфере колебалась, вполне допустимо, что они — промежуточ­ные организмы между анаэробами и аэробами.

С уверенностью предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа является сероводород (такой фотосинтез осуществ­ляют современные зеленые и пурпурные серные бактерии), предшест­вовал бо­лее сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фото­синтеза характерен для цианей и зеленых растений.

Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последст­вия, ока­завшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных ор­ганических со­единений, количество которых в среде значитель­но сократилось. Развив­шееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в раститель­ных тканях создали затем условия для появления громадного разно­образия автотрофных и гетеротрофных организ­мов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и раз­вития организмов, энергети­ческий обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верх­ней части атмосферы образовался озоновый эк­ран, защищаю­щий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излуче­ния кос­моса,

Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заклю­чается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прока­риот энергети­ческий обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение мета­бо­лизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюцион­ной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После по­явления в атмос­фере доста­точного количества свободного кислорода аэробный метабо­лизм оказался намного выгод­нее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличива­ется выход биологически полез­ной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэроб­ному метаболизму присоеди­нился аэробный способ извлечения энергии однокле­точными организмами.

Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значи­тельное количество данных об иско­паемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст со­став­ляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эу­кариоты, суще­ствуют две гипотезы.

Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукарио-тическая клетка воз­никла пу­тем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные струк­туры, давшие начало кле­точным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.

Другую гипотезу (симбиотическую) предложила недавно аме­риканский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и мито-хондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к само­стоятель­ному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукарио-тическая клетка возникла вслед­ствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебо­видной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, кото­рые превратились в митохондрии. Затем эта сим­биотическая прокариотная клетка включила в себя спиро­хетоподобные бак­терии, из кото­рых сформировались кинетосомы, центросомы и жгу­тики. После обособления ядра в цито­плазме (признак эука­риот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образо­вания царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Ги­по­теза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придер­живается аутогенной гипотезы, бо­лее соответствующей дарвиновским принципам монофи­лии, диф­ференциации и услож­нения организации в ходе прогрессивной эволюции.

В эволюции одноклеточной организации выделяются проме­жуточные ступени, свя­занные с усложнением строения орга­низма, совершенствованием генетического аппарата и способов размножения.

Самая примитивная стадия — агамная прокариотная пред­ставлена цианеями и бакте­риями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими одно­клеточ­ными (простей­шими). Однако уже на этой стадии появляется дифферен­циация на цито­плазму, ядерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую мембрану. У бак­терий из­вестен обмен гене­тическим материалом посредством конъюгации. Большое раз­нооб­разие видов бактерий, способность существовать в самых раз­ных условиях среды свидетельствуют о высокой адаптивности их организации.

Следующая стадия — агамная эукариотная характеризу­ется дальнейшей диффе­ренциа­цией внутреннего строения с фор­мированием высокоспециализированных орга­ноидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо суще­ствен­ной здесь была эволюция ядерного аппарата — образо­вание настоящих хромосом в сравнении с про­кариотами, у ко­торых наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия характерна для простейших, прогрес­сивная эволюция кото­рых шла по пути увеличе­ния числа оди­наковых органоидов (полимеризация), увеличе­ния числа хромо­сом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и ве­гетативных ядер — макронуклеуса и мик­ронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных эука­риотных организмов имеет­ся много видов с агамным размножением (голые амебы, ра­ковинные корненожки, жгутико­носцы).

Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было воз­никновение у них по­лового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У про­стейших име­ется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид, и об­разуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У неко­торых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых осо­бей и нет еще разделения на мужские и женские га­меты, т. е. наблюдается изо­гамия. Постепенно в ходе прогрессивной эво­люции происхо­дит переход от изогамии к ани­зогамии, или раз­делению генеративных клеток на женские и мужские, и к анизогамной ко­пуляции. При слиянии гамет образуется диплоидная зи­гота. Следовательно, у простейших наметился переход от агамной эукариотной стадии к зиготной — начальной стадии ксено­гамии (размножение путем перекрестного оплодо­творения). После­дующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути совер­шенствования способов ксеногамного раз­множения.
1   2   3   4

2.2. Зарождение и развитие эволюционной идеи



Рефераты Практические задания
Учебный контент

© ref.rushkolnik.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации